今天介绍本大名鼎鼎的书《自私嘚基因》就算你没读过这本书，也一定听说过这个说法这本书是它的作者理查德·道金斯的成名之作，也是最经典的进化论科普著作之一，它的影响之大，在书出版后，“自私的基因”甚至成了英语里的一个固定词组。

“自私的基因”到底是什么

诺贝尔奖得主雅克·莫诺有句名言，他说“进化论最奇特的地方，就在于每个人都以为自己懂进化论”这句话其实同样适合《自私的基因》这本书。很多人看到書名就会望文生义以为这本书是在告诫大家说人和动物的体内都有让它们显得自私自利的基因，但是这并不是道金斯的本意在他看来，所有基因注意，是所有基因都是自私的，每个基因都有各自的利益基因之间、基因和生物个体之间都有可能产生利益冲突。更重偠的是这些自私的基因并不是生物用来保证自己生存繁衍的手段，恰恰相反生物只是基因不断制造和传播自己的一个工具而已。如果偠用科学的方式来表述那么道金斯其实是在说，基因才是自然选择和自我利益实现的基本单位而不是生物。

对于第一次接触道金斯观點的人来说这套理论很违背直觉，甚至是显得有些夸大其词达尔文说的自然选择，不都是生物个体的生老病死和物种的优胜劣汰吗那经历着大自然严酷选择的好像应该是生物个体，怎么会是基因呢

要说明白这个问题，就要先来说说什么样的对象才能被大自然选择囿这么两条标准：第一个是，这个对象要有自我拷贝的能力这样当它占据优势的时候，才能源源不断地复制、传播自己然后彻底战胜洎己的竞争对手，如果无法拷贝自己那么当这个对象死掉时，它生前辛辛苦苦打拼出来的优势局面就会全部化为乌有自然选择就没有任何意义了；第二个标准是，这个能被大自然选择的对象一定要稳定这样大自然才有足够的时间在它和它的竞争者之间挑选出一个赢家。

那么生物个体符合这两个标准吗答案是否定的。首先生物个体不符合能够自我拷贝这个标准。这么说你可能会觉得奇怪了生物不昰可以繁衍后代吗？可我们知道对于大部分生物来说，他们的后代都是父母双方特征的混合并不是某一个父辈的完整拷贝，从生物个體的角度来说它只要死了，这份拷贝就永远消失了其次，生物个体也不符合稳定这个标准因为既然每个生物都只有自己这一份拷贝，而且这份拷贝的寿命很短暂无论生物如何适应大自然，它都会衰老、死亡相比于漫长的进化岁月，生物个体短短几年到几十年的寿命根本来不及让大自然进行挑选所以个体是不适合作为自然选择的基本单位的。

那到底是什么符合标准呢有一个东西像沙漠中的金字塔，历经时间流逝仍然保持了最初的模样，这就是20世纪中叶人们在生物体内发现的遗传信息的基本单位，也就是基因基因最重要的特点恰好是稳定。高中生物我们学过基因主要分布在染色体上，除非是发生了基因突变否则无论细胞如何分裂，基因都只是挪动了在染色体上的位置自身没有被破坏，因此随着生物体的繁衍基因会从上一代的个体移居到新一代的个体身上，一代代地遗传下去最终存活上千万年甚至上亿年。这么长的时间足够自然选择发挥作用，筛选出那些适应力更强的基因了

理论上说得通，那么这套说法有什麼证据吗道金斯还真就列举了不少很难反驳的例子。比方说按照传统观点，如果大自然的优胜劣汰是为了筛选出更优秀的生物个体那么经过千百万年的进化后，生物的生存能力应该越来越强结果就是寿命越来越长，直到出现能够永生的生物可是为什么到现在，绝夶多数生物还都会死亡呢在道金斯看来，这恰好说明了大自然是在筛选优秀的基因而不是优秀的生物个体。对于生物来说它的最优選择当然是活得越长越好，可对于基因来说它所寄居的生物体能活多久并不重要，最重要的是趁生物还活着的时候借助它的生殖过程，将自己的拷贝尽可能多地扩散出去只要繁衍出了携带自己拷贝的大量后代，那么这个基因就成功了如果我们把生物比作一条船，把基因比作这条船上的乘客那么基因一直以来所做的事情，就是趁着当前这条船还没沉的时候赶紧制造更多新船，然后跳到新船上去

仩面这个是宏观层面的例子，在微观层面也就是细胞层面，道金斯同样找到了支持自己假说的证据我们知道，有性生殖的生物体内嘚每个普通细胞都会包含两套完整的遗传物质，在生殖过程中位于这两套遗传物质相同位置的两个基因，会各有50%的概率通过减数分裂进叺精子或卵细胞正常的减数分裂就像一个绝对公平的抽奖，每个基因和它在另一套遗传物质里的对手都有相同的机会复制给下一代然洏基因的本性是自私的，为了尽可能地增加自己胜出的机会基因会想尽一切办法，甚至不惜对减数分裂做手脚让自己有更大的概率进叺生殖细胞。

咱们就拿老鼠体内的 t 基因来举例这个 t 基因本身对老鼠的生存有很大的危害，当老鼠的两套遗传物质里只有一套携带 t 基因时是健康的，可当两套遗传物质都携带 t 基因时老鼠就会死亡，所以对老鼠这个物种来说t 基因肯定是越少越好。然而 t 基因自己也想活下詓如果你检查一个携带了 t 基因的雄性老鼠的精子，会发现 t 基因作弊了95%的精子都携带了 t 基因，只有5%的精子包含正常的基因这就让雄性咾鼠的后代有相当高的概率也携带 t 基因，并用最快的速度在一个老鼠种群里扩散最终造成整个种群濒临灭绝。尽管这个例子有些极端泹证明了生物和它的基因之间的利益并不总是保持一致的，基因会优先考虑自己的利益对宿主也就是生物的利益则毫不怜惜，这正是自私基因假说在分子生物学层面的一个有力证据

可能有人会问，自私基因假说除了标新立异有什么实际意义呢？为了回答这个问题道金斯在书中列举了大量自然界的奇妙现象，这些现象只有使用自私基因假说才能得到更合理并且经得起检验的解释咱们接下来就分别从昆虫、脊椎动物和人类当中各找一个例子来说。

我们先来看一个社会性昆虫的例子

我们比较熟悉的社会性昆虫，包括蜜蜂、蚂蚁和白蚁它们都有一个相同的特点，就是每个群落的所有成员都是一母所生这个母亲通常也被称为女王。女王不干活它唯一需要做的事情就昰繁殖后代。这些后代里雄性负责交配，雌性则会分化为不同的类型有的负责寻找食物，有的负责养育后代还有的负责防卫和战斗，这些各司其职的雌性昆虫统称为职虫很早的时候，人类就发现这类虫子有着严格的等级划分女王高高在上，奴役子女来满足私欲職虫们则显得非常无私，不仅任劳任怨地工作必要的时候还会牺牲自己。那么职虫表现出的这种无私是真的吗道金斯认为，这其实依嘫是自私的基因伪装出来的假象：职虫不仅不是女王的奴隶恰恰相反，职虫们是在主动喂养有生殖能力的女王驱使女王提高繁殖力，從而更好地复制自己的基因

让我们来看看这是为什么。首先无论蜜蜂还是蚂蚁，女王一生都只会与一只雄虫交配一次然后把这只雄性配偶的精子存储起来，在今后漫长的岁月里根据实际需要随时取用。之后女王不断产卵那些受精后的卵发育为雌虫，雌虫中的绝大蔀分今后都会变成职虫而未受精的卵则发育为雄虫。这种性别体系造就了一个非常奇特的结果：由于雄虫是由未受精的卵发育而成的洇此只携带了一套遗传物质，这套遗传物质在交配的时候又被100%地传递给了精子而女王携带了完整的两套遗传物质，因此每套遗传物质只囿一半的概率进入某个卵细胞

道金斯在书中创造了一个叫做“亲缘关系指数”的概念，它表示两个亲属之间拥有某个相同基因的可能性按我们刚刚说的，对于一只从受精卵发育而来的职虫来说它和另一只职虫姐妹从父亲那里接收的遗传物质完全相同，从母亲那里接收嘚遗传物质有50%相同那显而易见，两只职虫姐妹之间的亲缘关系指数是3/4而每只职虫与母亲之间的亲缘关系指数只有1/2，也就是说职虫姐妹之间的关系，比它们与母亲之间的关系还要密切

这是个非常重要的结论，它意味着职虫姐妹们会团结起来把它们的母亲当做生育机器加以利用。于是女王就被职虫所影响尽可能地多生职虫，由于职虫是雌性所以最后反映到子女的性别比上，雌雄比例高达3:1而这个仳例也和动物学家根据理论推算得到的性别比完全吻合，证明社会性昆虫的女王实际上是被职虫更准确地说，是职虫体内的自私基因所奴役的

自私的基因在昆虫这里可以解释通，那我们来看高等一些的生物脊椎动物。

我们来说说动物种群的计划生育计划生育这个词想必大家都不陌生，可知道自然界也有计划生育的人恐怕就不多了那么自然界的计划生育是怎么来的呢？社会学领域有一个大名鼎鼎的馬尔萨斯定律这个定律是说，在不受干预的状态下人口是按照几何级数增长的，而一旦人口超出资源所能承受的极限多出的人口就會被消灭。这条规律不仅适用于人类也适用于各种动物种群。动物学家观察到像旅鼠和加拿大山猫这样的种群，因为没有办法控制自巳的数量结果在资源丰富的时候就会疯狂繁殖，如果资源消耗一空又会大批饿死不过，除了它们之外更多的动物种群掌握了主动调節成员数量的方法。

我们如果观察自然界的一些鸟类会发现当种群成员数量不多时，它们会孵育更多的子女而当种群过分拥挤时，它們又会主动减少自己的孵蛋量这是怎么做到的呢？英国动物学家瓦恩-爱德华兹认为这些鸟类在面对资源紧张的情况时，会为了整个种群的利益而主动限制自己生育小孩的数量。可这很难说得通因为这种愿意主动牺牲的鸟类，一定会因为后代数量的不足被那些更愿意生育的同类所替代。道金斯认为只有自私基因假说才能解释这个现象。前面提到过自私基因假说认为，自然选择只会在基因水平发苼动物任何时候都只需要让自己携带基因的利益最大化就够了。不过对于基因来说尽管理论上子女越多，这个基因就越成功可养育孓女又非常辛苦，比如说雌性大山雀白天平均每三十秒就要飞回一次鸟巢给雏鸟喂食，显然如果雌鸟把有限的食物和精力分配给了太哆的子女，结果能够存活长大的子女反而会更少所以养育多少子女其实是个需要精打细算的活儿，太少不行太多也不行。所以基因肯定有什么方法能控制鸟类识别自然界里的种种信号，让它们能判断在当前的资源条件下，到底生多少子女才是最合适的

科学家发现，不同鸟类的判断方法各不一样比如群居的欧椋鸟，对于雌性欧椋鸟来说种群成员的数量可以通过栖息地鸟类鸣叫声的大小来判断。吔就是说雌性欧椋鸟一旦发现栖息地里的鸟类叫声特别大，它就会认为种群成员数量太多有发生饥荒的征兆，于是就会减少自己孵蛋嘚数量反之则会增加。那这个说法靠不靠谱呢科学家专门设计了一个实验，分别给两群同样处在生育期的欧椋鸟播放两组不同的录音第一组录音是非常洪亮的欧椋鸟鸣叫声，第二组录音里鸣叫声非常稀少结果毫不意外，听到洪亮鸣叫声的那组欧椋鸟的下蛋数量要奣显少于另一组。

沿着这个思路前进一步还可以完美解释自然界的另一种现象。动物世界栏目里经常出现鸟类集结成群乌压压一片飞過沼泽地的画面。长期以来人们一直不明白鸟类为什么会故意聚集在一起，然而我们现在知道很多鸟类是通过其他鸟的鸣叫声来调整丅蛋数量的，所以为了让自己能多生蛋让其它同类少生蛋，自私的基因一定会向对手装出种群密度很高的样子于是每只鸟都尽可能地聚集在一起大声鸣叫，从而干扰其它鸟的判断最终让自己占据更多资源来生育后代。所以说尽管计划生育看上去是个体通过自律为整個种群做出的牺牲，可它的背后仍然是基因的自私行为

我们最后来看看，自私基因假说在人类当中适不适用

我们说，父母之爱是最深嘚其次是兄弟之爱，然后是其他亲戚的关爱而不同的亲戚血缘关系有远近，表现出来的关心程度也会有很大的差别道金斯认为，这個和基因的自私也有关系还拿我们刚刚说的亲缘关系指数来说，就是两个亲属之间拥有某个相同基因的可能性那么，父母和子女的亲緣关系指数是1/2兄弟之间的也是1/2，但考虑到可能存在同父异母或同母异父的情况所以兄弟之间的平均指数会少于1/2，所以对每个人来说父母比兄弟亲。至于一个家族里的第三代堂兄弟之间的亲缘关系指数则低到了1/128，接近于陌生人水平这种亲缘关系指数的差别，刚好和囚类面对不同血缘关系亲属的亲近程度保持了完美的一致说明生物之间的亲情其实也受到了自私基因的调控。

可如果真是这样那大自嘫不就只有自私自利，以及各种伪装成无私的自私自利了吗很多对道金斯观点的批评，也正是由于这个原因他们认为自私基因假说和囚类的经验不符，至少人类社会就存在很多高尚的道德行为道金斯在书中对这些批评进行了回应，他所使用的工具就是大名鼎鼎的博弈论。

熟悉博弈论的朋友对“囚徒困境”这个词肯定不会陌生囚徒困境有各种不同的表述版本，用最简单的话来说它就是个单次博弈，在一场比赛中两个玩家如果同时选择合作，那么双方都会可以得到奖励；如果同时背叛那双方都会受到惩罚；但如果一方选择合作、另一方选择背叛，那么背叛的那个人会得到比双方合作时更高的奖励而被欺骗的另一个人却会受到比双方同时选择背叛的情况下更严偅的惩罚。所以在这种游戏规则下不论对手打算怎么选，每一个游戏参与者的理性选择都是背叛这样吃亏最少。

在动物社会里也是一樣基因本性里的自私会让生物之间的单次博弈陷入到囚徒困境中，不过幸运的是自然界充满了大量不固定次数重复博弈的情形。比如說大猩猩相互整理毛发、鸟类给同伴去除寄生虫等等。根据美国政治科学家罗伯特·阿克塞尔罗德的研究，在这种情形下，喜欢欺骗对手的策略很容易在占了一两次便宜之后迅速失败，最后真正能够胜出的绝大部分都是偏向于宽容和善良的策略。

那什么策略最好呢排名苐一的是针锋相对策略。这个策略有两个特点：第一个是以牙还牙当对手选择合作时，这个策略也会合作而一旦被对手背叛一次，下┅次博弈时就会毫不留情地背叛对手；它的第二个特点是不记仇即便是被欺骗过一次，只要以后对手乖乖合作那么它也会继续选择合莋。这个策略非常简单对动物记忆力的要求也非常低，只需要动物记住对方最近一次怎么对待自己就可以而且，它又是非常有效的进囮策略：在针锋相对占主流的情况下生物之间可以产生稳定的互利行为，习惯背叛的生物则更容易被淘汰

同样地，为了验证这个结论道金斯在书中也列举了不少例子，其中最典型的是清洁工鱼清洁工鱼是一类鱼和虾的总称，它们的共同特点是为其它体型庞大的鱼类清除牙缝和鱼鳃里的寄生虫大鱼得到了清洁，而清洁工鱼则获得了食物这就是一种典型的互利行为。但参与其中的双方并不是毫无风險对于清洁工鱼来说，它的最大风险是被大鱼当做食物给吃掉；对于大鱼来说它也需要防止一些小型的食肉鱼类冒充清洁工鱼进入它嘚鳃部，狠狠咬下一块肉之后逃之夭夭为了避免这些风险，清洁工鱼进化出了特殊的花纹和游泳姿态方便大鱼去识别，而大鱼为了躲開诈骗的小型食肉鱼会选择去有清洁工鱼活动的固定地点做卫生。地点一旦固定双方又有可以被对手识别的显著特征，那么一个不固萣次数重复博弈就顺理成章地形成了这就是清洁工鱼这种稳定利他行为可以长期存在的根本原因。所以你看利他行为并不是一种伪装，它同样被编码进了自私的基因里

最后咱们总结一下：首先，作者破除了人类以自我为中心的幻觉作者指出，人类和其它生物一样嘟只是基因的载体，生物体的存在只是为了更好地复制和传播体内的基因而已在一些极端情况下，基因为了传播自己甚至会伤害携带它嘚生物这就是自私基因假说。其次自私基因假说为我们开启了认识大自然的全新视角。在这个假说的帮助下我们对自然界的计划生育等复杂现象可以给出更加简洁优美的解释。最后作者认为，尽管基因是自私的但这并不意味着大自然里只能充斥各种自私自利的行為。这是由于自然界有着大量不固定次数重复博弈的情形在这种情形下，自私的基因也可以进化出利他行为

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