Early Paleozoic Crustal Extensional Tectonic Regime in the Central Part of Beishan Orogenic Belt:New Evidence from Geochronology and Geochemistry of Gabbro in Shibanjing--《Acta Geologica Sinica》2017年08期
Early Paleozoic Crustal Extensional Tectonic Regime in the Central Part of Beishan Orogenic Belt:New Evidence from Geochronology and Geochemistry of Gabbro in Shibanjing
CHEN CXIU Di;PAN ZZHANG HZHANG JLI QZHUAN SHebei Institute of Regional Geological and Mineral Resource S
The Beishan orogenic belt is situated in the juncture area of Paleozoic Kazakstan Plate,Tarim Plate and North China Plate.On the basis of survey result of 1∶50000regional geological mineral resources,this study conducted analysis of the gabbro distributed in the Baijing area using LA-ICP-MS zircon U-Pb dating and geochemical analysis in order to understand Early Paleozoic tectonic attribute of the Baishan area.The results show that these grabbros have U-Pb ages of 498.9±2.4Ma and should be in Late Cambrian with detail ages of(498.9±2.4)Ma.Geochemical data indicate that the gabbros are low in SiO_2(40.39%~53.62%),high in Al_2O_3(12.56%~19.26%),CaO(8.09%~10.93%)and Mg#value,and have high REE(62.69×10~(-6)~250.62×10~(-6)),slightly Eu anomalies(δEu=0.82~1.28),enrichment in LREE and relatively depletion in HREE [(La/Yb)N=4.89~16.94].Those rocks are enriched in LILE(Rb,Ba,K),and depleted in HFSE(Th,U,Nb,Ta),with the low Lu/Y(0.01~0.02),high La/Nb(1.04~3.39)and La/Ta(11.73~55.32).Geochemical diagrams show that the magma might originate from partial melting of the transitional lithospheric mantle,with significant crustal contamination during ascending process.Gabbro is characterized by relatively high TiO_2(0.65%~1.98%),Nb(4.47×10~(-6)~18.56×10~(-6)),Ta(0.44×10~(-6)~1.86×10~(-6)),Zr(48.07×10~(-6)~386.86×10~(-6)),Hf(2.17×10~(-6)~21.23×10~(-6)),similar to those of the intraplate basalts.In addition,synchronous monzonite granite developed in the south of gabbro body,along with gabbro,contributes bimodal magmatic rock assemblage.All the characteristics above show that the gabbro formed in an intra-continent extensional setting.It can be future presumed that the late Cambrian witnessed no Paleo-Asian Ocean subduction but the expansion stage.
【Key Words】：
【Fund】：
【CateGory Index】：
P542;P588.124
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Sci. agric. vol.57 n.2 Piracicaba Apr./Jun. 2000
http://dx.doi.org/10.-00017
Variabilidade da dormência de sementes entre e dentro de espécies de Sesbania
Elizabeth Ann Veasey2*; José Costa Teixeira de Freitas3; Eliana Aparecida Schammass3 2Depto. de Genética - USP/ESALQ, C.P. 83 - CEP:
- Piracicaba, SP. 3Instituto de Zootecnia, C.P. 60 - CEP:
- Nova Odessa, SP. *Autor correspondente &&
RESUMO: Analisou-se a variabilidade existente entre espécies e entre famílias de Sesbania Scop., com rela??o ao grau de dormência das sementes. Foram avaliadas 13 famílias de cinco espécies de Sesbania: S. rostrata, S. exasperata, S. tetraptera, S. sesban e S. virgata. O ensaio foi conduzido à temperatura alternada de 20-30°C, durante 15 dias. Utilizou-se o delineamento inteiramente casualizado, com três repeti??es de 50 sementes cada repeti??o. Foi realizada uma análise de vari?ncia, desdobrando-se os graus de liberdade de famílias dentro de espécies. Foram estimados o coeficiente de varia??o genética (CVg) e o coeficiente de determina??o genotípica (b). Foi também avaliada a velocidade de germina??o, medida indiretamente através do tempo médio para germina??o das sementes. Observou-se ampla variabilidade entre as espécies estudadas (P&0,01) e entre famílias (P&0,01) com rela??o ao caráter dormência de sementes. S. virgata e S. tetraptera apresentaram os maiores graus de dormência, com médias de germina??o de 13,5 e 13,9%, respectivamente, enquanto que S. rostrata e S. sesban apresentaram os menores graus de dormência, com médias de germina??o de 68,3 e 60,5%, respectivamente. Os valores estimados de CVg foram baixos para todas as espécies, variando de 9,94 a 14,93%, indicando que grande parte da variabilidade observada nessas popula??es foi devido a fatores n?o-genéticos. Os valores estimados de b foram mais elevados para S. tetraptera (b = 0,6769), S. sesban (b = 0,6332) e S. exasperata (b = 0,6306), sugerindo a possibilidade de sele??o para o caráter dormência de sementes. Quanto à velocidade de germina??o, S. virgata germinou mais lentamente, enquanto S. tetraptera e S. sesban apresentaram maior velocidade de germina??o. N?o foram observadas diferen?as significativas para velocidade de germina??o entre famílias. Palavras-chave: germina??o, par?metro genético
Seed dormance variability among and within species of Sesbania
ABSTRACT: Seed dormancy variability was analised among species and families of Sesbania SCOP. Thirteen families of the following five Sesbania species were evaluated: S. rostrata, S. exasperata, S. tetraptera, S. sesban and S. virgata. The trial was conducted at 20-30°C, for 15 days, in a completely randomized design with three replications of 50 seeds each. An analysis of variance was conducted unfolding the degrees of freedom of families within species. The coefficients of intraspecific genetic variation (CVgi) and genotypic determination (b) were estimated. Germination rates, measured indirectly by the average germination time, were also evaluated. High variability for seed dormancy was observed among species (P&0.01) and among families (P&0.01). S. virgata and S. tetraptera presented the highest dormancy, with average germination of 13.5 and 13.9%, respectively, while S. rostrata and S. sesban showed the lowest dormancy, with average germination of 68.3 and 60.5%. The estimated values of CVgi were low for all species, varying from 9.9 to 14.9%, indicating that most of the variability found in relation to dormancy in these populations is due to non-genetic factors. The estimated values of b were higher for S. tetraptera (b = 0.6769), S. sesban (b = 0.6332) and S. exasperata (b = 0.6306), indicating a possibility of selection for higher or lower dormancy levels. As for the germination rates, S. virgata was the slowest, in contrast with S. tetraptera and S. sesban, which presented the fastest germination rates. No significant differences for germination rates were observed among families. Key words: germination, genetic parameters
INTRODU??O
O gênero Sesbania Scop. contém cerca de 60 espécies tropicais e subtropicais, anuais e perenes, de hábito herbáceo, arbustivo e arbóreo, que apresentam rápido crescimento, podendo ser utilizadas em sistemas agroflorestais, na recupera??o de matas ciliares e como forragem (Evans, 1990; Bray, 1994). Essas espécies apresentam dormência de sementes, necessitando de tratamentos para a quebra da mesma.
Weerakoon et al. (1992) observaram germina??o de 20% para as sementes n?o escarificadas de S. speciosa, ou seja, com alto grau de dormência, aumentando a germina??o para 35% após 45 segundos de imers?o em água quente (80°C) e 61% após 40 minutos de imers?o em ácido sulfúrico. Germina??o de 37,5% foi observada para sementes de S. sesban sem escarifica??o, aumentando para até 86% após escarifica??o pela imers?o em água fervente por 60 segundos e 79% após imers?o em ácido sulfúrico por 15 minutos (Jamwal & Dutt, 1995). Porcentagem de germina??o de apenas 4% foi observada para S. rostrata à temperatura alternada de 27-30°C, aumentando para 78% após escarifica??o com água fervente (98°C) por 75 segundos (Sheelavantar et al., 1989).
Trabalhos verificando a varia??o tanto inter como intraespecífica com rela??o ao grau de dormência n?o foram encontrados na literatura para espécies de Sesbania. Tais estudos têm sido realizados para diversas espécies de leguminosas herbáceas e arbustivas, tais como Stylosanthes, Centrosema, Desmodium, Desmanthus, entre outras (Martins, 1985; Reis & Martins, 1986; Arag?o & Martins, 1990; Veasey & Martins, 1991). Estudos desta natureza s?o importantes, tanto do ponto de vista ecológico como genético, pois permitem estimar de que forma ou em que magnitude essas popula??es podem responder a diferentes press?es de sele??o impostas pelo ambiente, ou mesmo pela a??o do homem em programas de melhoramento.
Em continuidade a um estudo de caracteriza??o morfológica, agron?mica e isoenzimática de espécies do gênero Sesbania (Veasey, 1998), o presente estudo objetivou analisar a variabilidade existente entre espécies e entre famílias dentro de cinco espécies de Sesbania para o grau de dormência de sementes e estimar par?metros genéticos relacionados a este caráter.
MATERIAL E M?TODOS
Foram avaliadas 13 famílias (progênies de plantas individuais) de cinco espécies de Sesbania Scop. de hábito arbustivo, sendo três de ciclo anual (S. rostrata, S. exasperata e S. tetraptera) e duas perenes (S. sesban e S. virgata) (). Sementes dessas espécies e famílias foram coletadas no período de agosto/95 a novembro/96 em experimento de campo com delineamento em blocos ao acaso realizado no Instituto de Zootecnia em Nova Odessa, SP (Veasey, 1998). As sementes foram beneficiadas e armazenadas desde ent?o, por um período de aproximadamente três a quatro anos, em condi??es de c?mara fria (36% RH, 10-12°C).
O experimento foi realizado no Laboratório de Análise de Sementes do Instituto de Zootecnia. Foi utilizado um germinador de marca Fanem, modelo 248EB, com circula??o de água através de cortina, para a germina??o das sementes. Empregou-se a temperatura de 20-30°C, que é a temperatura recomendada para Sesbania exaltata nas Regras para Análise de Sementes (Brasil, 1992). O fotoperíodo foi de oito horas para a temperatura mais amena, no escuro, e 16 horas para a maior temperatura, em condi??es de luz. As sementes, sem sofrer qualquer processo de escarifica??o, foram colocadas em caixas de plástico do tipo Gerbox para germina??o sobre uma camada dupla de papel de filtro previamente umedecida com água destilada, a qual era reposta conforme necessário. O delineamento utilizado foi o inteiramente ao acaso, com três repeti??es de 50 sementes por repeti??o para cada família, sendo que a cada avalia??o era feito um remanejamento das prateleiras e das caixas com as sementes dentro das prateleiras para a melhor casualiza??o das parcelas no germinador. Para as avalia??es, realizadas a cada quatro dias, foram consideradas como germinadas as sementes emitindo radículas de 1 cm ou mais, de aspecto sadio. Sementes germinadas eram eliminadas das caixas de germina??o a cada avalia??o, anotando-se o número destas em fichas para testes de germina??o. No final do experimento, após 15 dias, foi anotado o número de sementes duras, além do número de sementes mortas, defeituosas e viáveis mas que n?o germinaram (dados n?o apresentados). Estas últimas absorveram água mas permaneceram firmes, sem germinarem, até o final do teste.
Para a análise estatística dos dados, transformados em arco seno foram realizadas análises de vari?ncia para os caracteres germina??o de sementes e tempo médio de germina??o, considerando-se o seguinte modelo matemático:
Yijk = m + ei + f(i)j + r(ij)k, onde,
ei = efeito fixo da espé
f(i)j = efeito aleatório da família j dentro da espé
r(ij)k = efeito associado ao resíduo.
As médias entre espécies e famílias foram avaliadas pelo teste de Tukey.
As estimativas dos par?metros genéticos para o caráter germina??o de sementes foram obtidas a partir da análise de vari?ncia descrita na , e dos quadrados médios entre famílias dentro de cada uma das cinco espécies, obtidos através do desdobramento dos graus de liberdade de famílias dentro de espécies. A estimativa da vari?ncia genética entre famílias dentro de cada espécie [s2g(f/ei)] foi obtida a partir dos valores de QM de família/espécie (Q2) e do QM do resíduo experimental (Q3), conforme especificado a seguir:
sendo i = 1, 2, ...I = 5 espé e K = número de repeti??es.
A vari?ncia fenotípica (s2F) entre famílias dentro da espécie correspondente foi obtida somando-se cada vari?ncia genética à vari?ncia do resíduo experimental (s2).
Com base nessas estimativas, foram calculados o coeficiente de varia??o genética intraespecífica (CVgi) e o coeficiente de determina??o genotípica (b) para cada espécie, semelhante ao coeficiente de herdabilidade no sentido amplo, através das seguintes fórmulas:
A velocidade de germina??o foi calculada indiretamente através do tempo médio para a germina??o das sementes (t) (Labouriau, 1970), cuja fórmula é a seguinte:
Onde: ti = número de dias entre o início do experimento e sua i-ésima observa??o, sendo i = 4, 8, 12, 15 dias.
ni = número de sementes germinadas no tempo ti.
Foi realizada análise de vari?ncia para o caráter tempo médio de germina??o de sementes, considerando a varia??o entre famílias dentro de espécies e entre espécies.
RESULTADOS E DISCUSS?O
Foram observadas diferen?as significativas (P&0,01) para porcentagem de germina??o tanto entre espécies como entre famílias, dentro de todas as espécies avaliadas ( e ). Por se tratarem de sementes n?o escarificadas, esta porcentagem de germina??o está refletindo o grau de dormência presente nessas popula??es. Essa dormência é causada pela impermeabilidade à água, na qual o tegumento impede a absor??o de água, sendo necessário sua ruptura para que ocorra a embebi??o e início do processo germinativo. Este tipo de dormência ocorre principalmente nas leguminosas e em espécies das famílias Malvaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Liliaceae e Solanaceae (Popinigis, 1977).
De modo geral, as espécies S. virgata e S. tetraptera apresentaram os maiores graus de dormência mesmo após três a quatro anos de armazenamento, cujas médias de germina??o foram 13,5 e 13,9%, respectivamente (). S. rostrata e S. sesban apresentaram os menores graus de dormência, com médias de germina??o de 68,3 e 60,5%, respectivamente. A porcentagem média de germina??o para S. exasperata foi 55,3%, diferindo estatisticamente de S. rostrata ao nível de 5% de probabilidade, pelo teste de Tukey, mas n?o diferindo de S. sesban. Alto grau de dormência, com apenas 4 e 12% de germina??o, foi relatado para S. rostrata por Sheelavantar et al. (1989) e De & Rerkasem (1992), respectivamente. Weerakoon et al. (1992) observaram germina??o de 20% para as sementes n?o escarificadas de S. speciosa. Germina??o de 37,5% foi observada para sementes de S. sesban sem escarifica??o por Jamwal & Dutt (1995). Esta variabilidade entre espécies, do ponto de vista ecológico, indica provavelmente diferentes graus de adapta??o a diferentes habitats. Ao comparar os dados deste experimento com dados da literatura, deve-se levar em conta o tempo de três a quatro anos de armazenamento destas sementes. Porcentagens médias de germina??o de menor magnitude poderiam ser esperadas para essas espécies, logo após a colheita das sementes.
Observa-se pela
a varia??o tanto entre como dentro de espécies, no nível de famílias, para porcentagem de germina??o e porcentagem de sementes duras ou impermeáveis à água. As amplitudes médias da porcentagem de germina??o para cada espécie foram: 5,5 a 25,2% para S. virgata, 42,7 a 78,2% para S. sesban, 52,7 a 80,0% para S. rostrata, 43,4 a 66,9% para S. exasperata, e 3,57 a 27,21% para S. tetraptera ().
Esta variabilidade observada para porcentagem de germina??o, refletindo no grau de dormência, tem sido atribuída tanto a fatores genéticos como ambientais (Donnelly, 1970). Para separar os efeitos genéticos dos ambientais, foram estimados os coeficientes de varia??o genética intraespecíficos (), obtendo-se, de modo geral, baixos valores para as espécies avaliadas, variando de 9,94 a 14,93%. Isto significa que mais de 85% da variabilidade observada para dormência de sementes, no material em estudo, é de natureza ambiental e n?o genética. Maiores valores, no entanto, foram obtidos para os coeficientes de determina??o genotípica (b), equivalentes à herdabilidade no sentido amplo, para S. tetraptera (b = 0,6769), S. sesban (b = 0,6332) e S. exasperata (b = 0,6306). Isto sugere a possibilidade de respostas rápidas à sele??o para maior ou menor grau de dormência de sementes para estas espécies. Já S. virgata (b = 0,5056) e S. rostrata (b = 0,4818) mostraram os menores coeficientes, mas ainda de magnitude considerável, com possibilidades de sele??o para grau de dormência.
Diversos estudos com leguminosas forrageiras têm demonstrado a existência de variabilidade inter e intraespecífica para dormência de sementes. Reis & Martins (1986) encontraram ampla variabilidade entre e dentro de espécies de Stylosanthes, ao nível de famílias, estimando valores elevados para o coeficiente de determina??o genotípica: 0,8935 para S. guianensis var. canescens e 0,7171 para S. humilis. Valores bastante elevados para o coeficiente de determina??o genotípica entre famílias, variando de 0,8360 a 0,9898, foram estimados para seis popula??es de Centrosema pubescens, com rela??o ao caráter dormência de sementes (Martins, 1985). Coeficientes de determina??o genotípica, variando de 0,6206 a 0,6861, foram estimados para 17 popula??es de Desmanthus virgatus, conhecida no Nordeste como Jureminha, quando submetidas às temperaturas de 20 a 35°C (Arag?o & Martins, 1990). Varia??o intraespecífica significativa (P&0,01) para dormência de sementes foi observada para Desmodium discolor, D. incanum e D. tortuosum (Veasey & Martins, 1991), com valores acima de 80% para o coeficiente de determina??o genotípica.
Outro par?metro avaliado foi a velocidade de germina??o, medida indiretamente através do tempo médio para a germina??o das sementes (Labouriau, 1970; Veasey & Martins, 1991). N?o se observaram diferen?as significativas para o tempo médio de germina??o entre famílias, para as cinco espécies avaliadas, observando-se, no entanto, diferen?as significativas (P&0,01) entre espécies (; ). S. virgata foi a espécie que apresentou menor velocidade de germina??o, apresentando tempo médio de germina??o de 10,54 dias em contraste com as médias de 7,96 e 7,99 dias para S. tetraptera e S. sesban, respectivamente, que foram as que germinaram mais rapidamente. Esta germina??o mais lenta para S. virgata talvez se deva ao tegumento bastante duro de suas sementes. Este tegumento deve ser inicialmente rompido para que ocorra a germina??o da semente. S. virgata pertence ao subgênero Daubentonia, que é nativo das Américas (Monteiro, 1984), cujas espécies apresentam vagens tetra-aladas e s?o de grande ocorrência no Estado de S?o Paulo, geralmente associadas a beira de rios ou brejos.
A dormência de sementes é um fator importante na din?mica de popula??es naturais, e está relacionada à adapta??o dos indivíduos a ambientes heterogêneos. Esta dormência garante que a germina??o das sementes e, consequentemente, o desenvolvimento das pl?ntulas, ocorra na época e local mais vantajosos (Baskin & Baskin, 1985; Bewley & Black, 1985). Esta variabilidade presente na natureza é importante para a própria sobrevivência dessas popula??es. Os resultados apresentados no presente estudo mostram grande varia??o entre as espécies avaliadas e dentro de espécies, entre famílias, para dormência de sementes, e apesar de se constatar que mais de 85% desta variabilidade entre famílias é de natureza ambiental, ou seja, n?o genética, existe possibilidade de obter respostas à sele??o, tanto artificial como natural, para diferentes níveis de dormência.
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Recebido em 13.08.99
Trabalho apresentado no 45° Congresso Nacional de Genética, Gramado, 1999.
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