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74果蔬多酚氧化酶酶促褐变防止措施研究发展
果蔬多酚氧化酶酶促褐变防止措施研究发展；摘要：果蔬在贮藏和加工过程中，会发生酶促褐变现象；的变化，直接导致了营养的损失，对口感、质地也有所；的酶促褐变机理的研究对于褐变抑制具有重要的意义；酶促褐变原因自由基伤害假说；自由基袭击生物大分子和膜脂，会导致膜脂过氧化加剧；保护酶系统假说；通常情况下，植物组织中有较高的还原势，正常的氧化；比较权威的说法还是在果蔬加工
　果蔬多酚氧化酶酶促褐变防止措施研究发展摘
要：果蔬在贮藏和加工过程中，会发生酶促褐变现象，主要表现为果蔬颜色的变化，直接导致了营养的损失，对口感、质地也有所影响。果蔬的酶促褐变机理的研究对于褐变抑制具有重要的意义。酶促褐变原因
自由基伤害假说自由基袭击生物大分子和膜脂，会导致膜脂过氧化加剧，膜系统结构和功能的破坏，膜透性增大，进而导致代谢障碍和膜系统的破坏和解体。正常情况下，由于机体内存在防御系统，故自由基代谢保持平衡。但在干旱、高盐分、SO2、O3、低温或水分亏缺时，由于自由基产生过多，此时活性氧的产生和清除平衡体系被打破，会导致植物细胞受到伤害，从而引起褐变的发生。保护酶系统假说通常情况下，植物组织中有较高的还原势，正常的氧化还原代谢平衡使氧化形成的醌类物质通过还原氧化或转化而未聚和。保护酶系统包括两类物质：一是氧化酶系统，主要有超氧化歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）等，它们可以清除自由基、活性氧，以防止其对细胞膜的攻击，防止膜脂过氧化；二是抗氧化酶系统，主要有谷胱甘肽还原酶（GSH）、抗坏血酸（ASA）、维生素E（VE），类胡萝卜素（Car）、细胞色素f（Cytf）、氢醌和含硒化合物等，它们能清除自由基和活性氧，也可以作为抗氧化剂，对酚类物质的氧化起抑制作用。在逆境下，超氧化歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）三者作用失调，导致H2O2积累，从而引起褐变的发生比较权威的说法还是在果蔬加工过程中，完整细胞中酚类化合物和醌类化合物之间的动态平衡被破坏，由于空气中氧的侵入和原果蔬中多酚氧化酶的催化作用，多酚类物质被氧化成邻醌，然后，在酚羟基酶作用下进行二次羟基化作用，生成三羟基化合物，邻醌具有较强的氧化能力，可将三羟基化合物氧化成羟基醌，羟基醌进一步聚合而由红色变为褐色，最后变成黑褐色的黑色素物质。多酚氧化酶PPO的结构特性PPO是一种含有Cu2+离子的结构蛋白，可以催化酚类上的羟基，使之转化为醌或催化多酚类变为氧合醌。因为醌类具有较强的电化学性质，会发生自动氧化、蛋白质的亲核聚合反应及一些二级反应，而这些反应都会导致酶促褐变反应的发生。植物中的PPO包括一些由核编码的，多基因的家族。在蕃茄中，已有几个PPO的基因被分离出来，并从结构上将其分为三组。在马铃薯中，有4条独立的cDNA被克隆，每一个都显示了独特的空间图景。在扁豆中，有三条与PPO有关的cDNA克隆已被建立。所有的PPO基因都有两个区域，一是与Cu有关的编码区，另一个是引导肽（transitpeptide），以便能进入质体。PPO的前体（含有引导肽的）约60-75KDa，而成熟的PPO（去除了引导肽的有活性的形式）约45-69 KDa，由于这种潜在的酶活性的存在，使PPO活性的问题研究起来十分复杂。未激活的PPO可被陈化作用、加盐、去污剂（如SDS）、蛋白酶切或尿素的加入等激活。PPO的催化机理多酚氧化酶（PolyphenolOxidase，PPO）是从真菌到植物乃至哺乳动物体内都广泛存在的一类铜蛋白，它能有效催化多酚类化合物氧化形成相应的醒类物质。在茶儿茶素氧化PPO底物儿茶素（catechin）类能和许多金属离子络合，Cu2+离子形成的配位物中的配位数为4或6，可以从配位体的配位键来阐明PPO的催化生化机理。PPO的多肽链通过自身的折叠卷曲，形成具有一定构象的高级结构。Cu2+与多肽链上的氨基酸残基以配位键相连，主要有His-His和Cys-His残基作为铜离子的配基，形成具有特定立体结构的活性部位。当邻苯二酚基和底物存在时，由于其“靠近”及“定向”效应，使多肽链和底物的空间构象发生改变，相互契合，从而使底物进入活性中心，邻苯二酚基上的二个羟基与多肽链上的氨基酸残基以氢键相连，形成酶与底物的复合物，由于复合物的不稳定性，多肽链构象发生扭曲，氢键断裂，H被附着在多肽链上，酶与底物不再契合，两者都同时发生构象转变，于是产物脱离了活性部位，成为邻醌。邻醌可发生一系列次生氧化作用，形成了多种氧化产物。酶又通过脱氢作用，发生构象回转，恢复以前的天然构象，重新成为具有催化能力的蛋白质。PPO的生理功能高等植物组织发生褐变主要是PPO活动的结果。PPO催化单酚羟基化为邻二酚，二羟酚氧化为邻醌。醌聚合并与细胞内蛋白质的氨基酸反应，结果发生黑色或褐色色素沉淀，最终导致水果、蔬菜等经济作物营养丢失和经济损失。PPO作为一种氧化还原酶还在光合作用中发挥作用。如调节叶绿体中有害的光氧化反应速度，参与其中电子传递；PPO还可促进伤口的愈合，也可增加植物对病原体的抗性。如烟草对炭疽病、黄瓜对黑星病、苹果对轮纹病、棉苗对枯萎病菌、水稻对白叶枯病菌和细菌性条斑病以及番茄对小昆虫的抗性等PPO活性影响因素随着诱导剂特性的不同，PPO的分子特性如分子量、等电点等都有所改变。生长培养基的成分也可部分地控制PPO酶产量，例如：硫酸铵抑制PPO形成，而谷氨酸促进PPO形成。在植物组织中激活剂可打破PPO的潜伏状态。在蚕豆中PPO可被游离脂肪酸酸化激活，菠菜类囊体中分离出来的PPO可被亚麻酸激活。这表明PPO的天然激活剂确实存在。同样PPO的天然抑制剂也存在，例如菠菜叶中的草酸盐，茶叶中的橡黄素、白花青素等。矿物质营养例如钙或磷的缺乏可导致PPO活性的降低；硼缺乏对单子叶植物无影响，但可导致双子叶植物中PPO活性的增加。植物正常新陈代谢受到干扰也会导致PPO活性的改变：例如贮存时通风不好或生长时水分不够均可引起PPO水平的升高。铜是PPO的组成部分，铜缺失时苜蓿叶片不能表现出PPO酶活性，即使后来再补充铜也不行，这说明全酶只能在发育的早期形成。钟瑾等]用自制壳聚糖与戊二醛交联对PPO固定化进行了初步探讨，表明当戊二醛浓度为2%时，酶活力最高，并提出在确定给酶量时，要兼顾酶活和回收率二者的影响以达到最佳。 酶促褐变的抑制外部因素影响酶促褐变的主要因素包括温度、pH值、氧和抑制剂。酶促褐变的抑制一般按照如下的规则：(1)抑制或降低多酚氧化酶活性；（2）去除或隔离底物；（3）去除氧;（4）除掉反应中间产物。温
度热处理可有效地抑制多酚氧化酶活性，随着温度的升高酶活性降低。这是由于高温造成蛋白质变性而引起的。因此，加热是最彻底的抑制酶促褐变的方法，目前已被广泛应用，烫漂和巴氏杀菌处理均属于此类方法，其处理的关键是要在最短时间内达到钝化酶的目的，否则，易因加热过度而影响产品质量，使产品具有蒸煮味；相反，如果热处理不彻底，破坏了细胞结构，但未钝化酶类，反而会增加酶与底物接触机会进而促进酶褐变。一般来说，在75~95 ℃之间热处理5~7 s，可使大部分酶失活[3]。但是有些水果（如香蕉、苹果、梨等）中多酚氧化酶热稳定性较高，加工时酶活性不易失活。梨、苹果果实组织中多酚氧化酶在沸水中需4~5 min才能失活[4]。香蕉一般在90~100 ℃热水中处理10 min酶的活性才能完全丧失[5]。百合在加工贮藏过程中，褐变的控制以热烫的影响最为显著，其次是调节pH值，再次是加抗氧化剂（异VC钠）。pH值多酚氧化酶活性在pH4.5以上条件下开始增强，pH5~7时逐渐达到最高，低于2.5时几乎完全失活。香蕉中多酚氧化酶对pH值很敏感，在pH5.8~6.0时活力最高[9]，但是，苹果中多酚氧化酶耐酸性很强，在pH 3.0条件下仍可保持最高活力的40％。通过使用酸化剂降低pH值抑制酶促褐变已得到广泛地应用，酸化剂有葡萄糖酸、柠檬酸、苹果酸、酒石酸等，其中最常用的是柠檬酸。0.2％柠檬酸处理可使蚕豆保鲜期达5周[10]。不同酸化剂抑制效果不同，张学杰等（1999）认为，高浓度苹果酸对马铃薯丝护色效果比柠檬酸好。酸化剂往往与其他抑制剂混合使用，因为单一的通过调pH值抑制酶促褐变不能取得理想的效果。Mohammad A试验证明，柠檬酸、抗坏血酸与三梨酸钾混合剂对香蕉乳褐变具有更好的抑制效果。王清章（％NaHSO3和0.2％柠檬酸混合使用对抑制莲藕褐变非常有效。Tronc J S(1998)采用复极性离子膜电渗析法调节苹果汁pH至2.0能有效地抑制褐变，但对苹果浊汁的化学组成和感官品质影响极小。 氧氧是酶促褐变不可缺少的条件，除去氧或降低环境中氧含量可有效地抑制酶促褐变的发生。除去或减少体系中氧气含量常用的机械方法是真空脱气法，另外，较为可行的脱氧方法还有酶法脱氧，例如，在产品中加入适量葡萄糖氧化酶或过氧化氢酶，不但可以去除或减少产品中的氧气，达到抑制褐变的目的，而且还能防止好气菌的生长繁殖，同时由于产生过氧化氢，还能起到杀菌作用。试验表明，氧分压在0.25 kPa以内可抑制莴苣和桃切片的褐变。然而，低氧或超低氧条件下极易引起果蔬无氧呼吸，产生异味，尤其在温度控制不当时更易发生。相反，高氧包装保鲜能够抑制莴苣、马铃薯和苹果的褐变，而且100 kPa高氧处理比1 kPa低氧处理对抑制Spartan苹果切片褐变更为有效，且无异味产生。鳌合剂与酶鳌合剂通过与铜离子形成配位化合物使PPO失活，如EDTA、柠檬酸等。曾有人将EDTA与茶多酚和柠檬酸共同使用时，可非常有效地抑制板栗预煮褐变。某些蛋白酶对褐变具有抑制作用，通过水解酶测试，发现3种植物蛋白酶均有抑制作用（无花果蛋白酶、木瓜蛋白酶、凤梨蛋白酶），3种酶均是广谱特性的巯基酶。无花果蛋白酶在4 ℃条件下对马铃薯的抑制褐变效果与亚硫酸盐相同，但在24 ℃条件下抑制效果比亚硫酸盐弱。在4 ℃条件下，木瓜蛋白酶对马铃薯具有一定的抑制作用。在4 ℃、24 ℃条件下，木瓜蛋白酶抑制苹果褐变效果与亚硫酸盐效果相同[12]。用漆酶处理苹果汁,可有选择性地消除多酚引起混浊和沉淀的酚类化合物,而对提供营养与风味的酚类物质无影响，从而可较好地减轻果汁褐变程度。内部因素作用于酶辅基的抑制剂PPO是以铜元素做为辅基的一种蛋白质，因此，它能被金属络合物所抑制，如氰化物、氟化物、03、二乙基二硫氨基甲酸钠(DIECA)、琉基苯噻唑、二琉基丙醇、叠氮化物、甲基黄原酸钾等，其中有些物质也可以与PPO 催化所产生的醌类物质发生反应．乙二胺四乙酸或其钠盐、焦磷酸钠、多聚磷酸盐等也可以珞合金属离子，用作抗褐变剂时一般与其它物质配合使用．上述抑制剂对不同来源(叶绿体、线粒体和可溶性)PPO的作用存在明显差异．线粒体和可溶性PPO 的脱氢活性能被甲基黄原酸钾、硫脲和DIECA 抑制．而相应的叶绿体PPO则不被黄原酸盐所抑制，仅在一定程度上受到DIECA的作用；DIECA对羟基化活性的抑制作用可因添加0一二酚(咖啡酸、儿茶酸原和儿茶酚)而完全丧失．抗坏血酸也可以络合PPO的辅基，因而可直接作用于此酶．作用于酶蛋白的抑制剂亚硫酸盐是预防果蔬酶促褐变最常使用的物质，它们对PPo一多酚系统的作用
比较复杂，既可直接作用于酶本身，降低它对单酚和二酚类的催化反应活性 叉可与第一步反应生成的醌类物质发生不可逆的结合，形成无色物质；对亚硫酸盐作用的深入研究发现，其对PPO不可逆抑活的直接原因是它能与酶蛋白发生键莲，修饰了蛋白质结构．
用多肽酶的激活剂处理可以抑制PPO活性，是因为多肽酶可破坏PPO蛋白质．根据此机理，琥珀酸一2，2一二甲基酰肼可阻止蘑菇的酶促变色．同时，该多肽酶的激活剂还能和PPO 作用的底物结合，也可减轻褐变．无花果蛋白酶能抑制果实褐变也是由于其对PPO有分解作用，蜂蜜能抑制苹果片和葡萄汁褐变的原因是所含的低聚肽(分子量约600Da)对PPO有抑制作用．醌类醌类的还原剂醌类的还原剂能使PPo 作用生成的产物被还原，如二氧化硫和亚硫酸盐类、Vc及其衔生物―一巯基乙醇、a一巯基苯基噻唑、硫代乙醇酸等，这些物质在抑制反应的过程中自身被消耗，因此通常过量使用抗坏血酸是预防酶促褐变的一种使用最广泛的物质，其对酶本身的抑制作用已在前面叙述；同时它还是一种氧化程度低的物质，它的存在阻止了[1]和[2]型反应，当其含量充足时，对果蔬有护色作用．对醒类的还原能力在很大程度上取决于其浓度：当使用浓度低时，它在还原醌的过程中被很快消耗，只能在较短时间内抑制有色物质的形成，这一短暂时间有时不被人们所注意；当抗坏血酸使用浓度高时，可将生成的醌类不断还原，再作为底物供给PPO，直到酶反应失活，整个过程是不可逆的 因此，高浓度抗坏血酸可作为抗褐变剂，为果蔬提供长期保护．例如：5retool的抗坏血酸可完全抑制葡萄PPO 活性；去皮去核苹果用高浓度抗坏血酸(5、10或 15％)溶液授泡20s，可使产品在4～6℃下85％RH 聚乙烯袋中贮藏包含各类专业文献、应用写作文书、各类资格考试、外语学习资料、中学教育、文学作品欣赏、行业资料、生活休闲娱乐、专业论文、高等教育、幼儿教育、小学教育、74果蔬多酚氧化酶酶促褐变防止措施研究发展等内容。　
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